ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ - Программы и задания фен по специальность «Биология» 1-й курс, II семестр

^ ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

М.Г. Сергеев


Общие принципы в их становлении

Вихревая модель функционирования индивидуальных живых существ по Ж. Кювье - Э.И. Жоффруа Сент-Илеру.

Обмен веществ и стабильность структур, в том числе за счет их обновления. Пролиферация клеток и регенерация их совокупностей. Регенерация и эутелия.

^ Онтогенез существ как самая существенная часть их жизни. Катастрофические явления в нем. Проявления в воззрениях элементов эпигенетики и преформизма. Морфогенез как регуляторная система, многосторонне связанная с геномом и с гормональными взаимодействиями органов, а также продолжения ее в так называемом бесполом размножении или в клонировании. Временные остановки онтогенеза вплоть до анабиотических.

^ Онтогенез в эволюции. Учение о зародышевых листках в работах российских ученых: Х.И. Пандера и К.М. фон Бэра, А.О. Ковалевского и И.И. Мечникова. Закон Бэра и основной биогенетический закон (Ф. Мюллера и Э. Геккеля). Концепция филэмбриогенеза А.Н. Северцова, а также представления его ученика И.И. Шмальгаузена о прямых и обратных связей со средой в эволюции.

Эволюция онтогенезов от r- и K-стратегий и эмбрионизации и дезэмбрионизации развития.

^ Этапы эволюционного филогенеза. Начальные стадии всех крупных этапов эволюционного филогенеза с резким увеличением частных идиоадаптаций при участии дестабилизирующего отбора (Д.К. Беляев).

Аллогенезы, ведущие к так называемым приматным группам. Уклоняющиеся телегенезы и стабилизирующий отбор. Переход с одного арогенного уровня на другой. Роль ранних телегенезов, неотении личинок и симбиотических образований.

Сравнительная морфология И.В. Гёте, Ж.Л.Л. Бюффона, принципы поли- и олигомеризации В.А. Догеля. Явления нарастающей автономизации существ от среды. Элементы так называемого номогенеза (Л.С. Берг) и так называемых градоценов (Л.П. Татаринов).


^ Уровни и пути эволюции беспозвоночных, отраженные в их естественной системе


Царство Protista - по Э. Геккелю и в современных представлениях, в том числе с учетом симбиоза животных, растений и бактерий внутри клеток.

Подцарство Protozoa

Общая характеристика.

Энергиды, клетки, сомателлы. Тиксотропность протоплазмы и амебоидные движения. Мембранно-вакуольные органоиды внутри клетки и так называемый круговорот мембран в ней. Экструсомы.

Фибриллярные сократительные органоиды. Их сборка и разборка. Двигательные жгутики и вопрос об их симбиогенезе, в том числе и в сенсорном плане.

Гранулярные органоиды. Видимо, симбиотические митохондрии, ядро, его полигеномность. Полиэнергидность (изо- и анизо-).

Онтогенетические трансформации клетки Protozoa. Рост клетки в связи с регулируемой полимеризацией органоидов, включая ядра, и как основа возникновения парасексуального размножения (Л.Н. Серавин). Организационные центры клетки, подобные таковым у многоклеточных (опыты К. Целькаусса).

Образование сомателлы. Деление обычных питающихся клеток-трофоцитов и с образованием мелких подвижных киноцитов. Возникновение гамет, связанных с обычным половым размножением. Изо- и анизогаметы. Дифференциация полов у гамет (макро- и микрогаметы), в том числе и по поведению. Временная многоклеточность с появлением синзооспор (по А.А. Захваткину) у одноклеточных.

Поведение Protozoa. Глубокая перестройка особи при изменении условий питания, проторенных путем временных связей. Сигнальные реакции целых популяций.

^ Естественная история Protozoa, выраженная в ее систематике.

Тип Sarcomastigophora (амеб и жгутиковых).

Подтип Sarcodina низший с включением в него грибов с амебоидной стадией онтогенеза.

Подкласс Rhizopoda корненожек с неопределенной и изменчивой формой тела.

Класс Lobosea, подкласс Rhizopoda - корненожек. Анаксонность, функциональная моносомность с выявлением переднего и заднего концов (гетероаксонность). Самопроизвольный переход в подвижную форму киноцита. Патологическое значение немногих видов. Зоонозы.

Подкласс Testaceolobosea. Построение склеиваемой раковины, переход к постоянной моноаксонности. В морском отряде Foraminifera с уже известковыми раковинами и с массой отверстий в них для псевдоподий. Раковинки разной симметрии, до спиральной.

Подкласс Actinopoda с кремниевым скелетом и с лучевыми псевдоподиями. В классе Radiolaria с симбиотическими водорослями построение плавающих колоний.

Особый тип Labirintomorpha ближе всего к типичным саркодовым по характеру таксогональности, которая возможно близка к многоклеточности.

Особый класс Heliozoa. Ключевое филогенетическое положение этих солнечников. Образование сизигиев. Совмещение в нем признаков саркодовых и жгутиковых. Разные способы передвижения.

От этой группы возможно происхождение реснитчатых форм, образующих в типе инфузорий особый алломорфный путь эволюции к приматным группам Protozoa. Вторая часть саркодовых, в основном паразитических и жгутиковых форм, обозначающих путь к возникновению многоклеточных, будет рассмотрена после инфузорий.

^ Тип Ciliophora, ресничконесущие, или инфузории - алломорфный путь для всех Protozoa в принятом нами объеме.

Подтип Suctoria – сосущих инфузорий - и толкования его сходства с саркодовыми. Другие подклассы инфузорий и их жизненные формы: планктонтов, микронектонтов, бентосных форм, подвижных и седентарных, биотические связи, симбиозы и переход к паразитизму.

Паразитические Protozoa.

Тип Cnidiosporidia - морфологическое отражение эволюционной близости с саркодовыми. Связь с водной средой.

^ Тип Microsporidia. Переход к паразитизму в наземных насекомых, в том числе с катастрофическим метаморфозом в их онтогенезе.

Тип Sporozoa.

Класс Gregarina. Половой процесс, онтогенез, метамерия взрослых форм (вообще называемых имаго).

^ Класс Coccidiomorpha. Внутриклеточные паразиты с циклическим умножением числа потомков.

Класс Perkinsea - сходство с многомерными жгутиконосцами.

Класс Haemosporidia. Паразитизм в закрытом кровяном русле и возникновение трансмиссии от одного организма к другому с помощью членистоногих.

^ Тип Opalinata - паразитов лягушек, сочетающие в себе признаки саркодовых, инфузорий и жгутиковых.

Вторая часть типа Sarcomastigophora:

Подтип Mastigophora (жгутиковых). Происхождение жгутика и связанного с ней сенсорного перцептрона. Взаимодействие жгутика с ядром.

^ Классы Phytomastigina и Zoomastigina. Сходство и различие в питании. У первых отряд Dinophlagelata как мезокариоты. Панцирные планктонты. Четыре эукариотных отряда с усложнением скелета и колониальности. Во втором классе - четыре отряда со следами былой амебоидности и образования колониальных форм с признаками-предшественниками многоклеточности.

^ Многоклеточность среди одноклеточных. Возможность целлялюризации полиэнергидных форм (И. Хаджи). Синзооспорная теория А.А. Захваткина. Явления - предшественники динамики зародышевых листков многоклеточных у некоторых колониальных жгутиковых.


^ Царство собственно животных - Animalia

Круг арогенезов (градоцен) Parametazoa

(или околомногоклеточных форм)


Тип Placozoa (Phagocytellozoa) с малым количеством ДНК. История открытия и изучения группы. Морфология. Специализация перемещающихся клеток. Размножение.

^ Группа классов Mesozoa как возможные реликты, сохранившиеся в паразитических нишах, близкие по происхождению к Placozoa или катагенизированные паразиты.

Тип Spongia (губки). Развитие плавающей личинки. Динамика и инверсия зародышевых листков. Соматический эмбриогенез и регенерация.

^ Класс Demospongia -черты примитивности скелета.

Класс Calcispongia. Своебразие соединения особей в колонии, подобие ценосарка.

Класс Hyalospongia. Развитие кремниевого скелета и синцитиальных тканей.


Надраздел Eumetazoa, или Histozoa


Раздел Dinoblastica (или двуслойные)


Присутствуют только экто- и энтодерма. Между ними внутренней полости нет, но сильно развита соединенная первичным ртом со средой кишечная полость. Развита радиальная симметрия вокруг так называемого протоаксона.

^ Тип Coelenterata (кишечнополостные). Делится на низших и высших.

Класс Hydrozoa (единственный низший). Образование в онтогенезе однослойной бластулы. Превращение ее путем мультиполярной миграции клеток внутрь в двуслойную паренхиму и в реснитчатую планулу-расселительницу. Оседание ее на дно и инверсия (180о) протоаксона с подавлением возможности развития нервного центра на верхнем аборальном полюсе тела. Клеточно-тканевая организация. Экто- и энтодерма. Часть клеток, расположенных в них, полифункциональна. Образование медуз в связи с половыми железами, выполняющих функции вторых расселителей, cпособствующих увеличению гетерозиготности. Исключительные случаи образования нейросенсорных центров на аборальном полюсе (К.Н. Давыдов). Канализация гастральной полости в гастроваскулярную.

Отряд Leptolida: подотряд Hydrida - только сидячие и временно колониальные формы. Исследование их регенерации А. Трамбле и удивительные по диверсии зародышевых листков Polypodium hydriforme.

Подотряд Athecata. Образование полиархических ветвящихся колоний и появление производных от медуз мешков с яйцами.

Подотряд Thecophora. Образование общеколониального скелета, разделенного на отрезки, что сохраняет свободу движения колонии и вызывает правильность ее ветвления. Появление лежащих планов и разрастание горизонтального протосарка. Переход полиархических колоний к монархическим колониям с одним трофозоидом.

Отряд Chondrophora. Трактовка как разросшихся плавающих полиппов или сильно интегрированных монархических колоний, при наличии медуз.

Отряд Trachylida. Появление общеколониального онтогенеза сверхколоний с образованием общеколониальных органов. Жизнь в нейстоне без плавающих медуз.

Высшие Coelenterata. Усиление изолированности и разветвленности кишечной полости. Погружение мышечных клеток.

^ Класс Scyphozoa. Усиление признаков, характерных для почти постоянных обитателей пелагиали. Сведение полипоидной стадии до сцифистомы с уникальной возможностью возвратного онтогенеза. Появление второй инверсии протоаксона - функциональной и постоянной в отряде Stauromedusae.

^ Класс Anthozoa. Отсутствие медуз и медузофильность планул с усложненным реснитчатым вооружением.

Подкласс Hexacorallia. Отряд Actinaria. Крупные одиночные полипы с увеличением порядков радиальной симметрии, наружной и внутренней. Возможное эволюционное значение преобразования первичного рта в сифоноглиф. Клонирование путем вертикального деления и мацерации. Движение с помощью ползанья, зарывания и закрепления в нейстоне. Стремление к симбиозу с ракообразными и особыми видами рыб. Скелетные формы отрядов Zoontaria и Madreporaria. Срастание тел в порах скелета. Коралловые рифы как огромные симбиотические системы и центры широкого биоразнообразия.

Подкласс Octocorallia, особенно отряд Pennatularia, возможно, имеющий самостоятельное происхождение, наиболее интегрированные сидячие, но способные плавать колонии, преимущественно обитатели больших глубин.

^ Тип Ctenophora. Совершенно особая пелагическая эволюционная ветвь. Особенности онтогенеза с образованием так называемого мускульного зачатка, как бы предвестника мезодермы. При этом сохранение и усложнение во взрослом состоянии реснитчатого двигательного аппарата, а у венериного пояса - также и мускулатуры. Прогресс нервной системы и образование сложного нейросенсорного центра на аборальном полюсе при отсутствии инверсии оси. Сидячие формы гребневиков.

Семейство Platictenidae (весьма древнее) плоских ползающих гребневиков. Проявление у них двигательной билатеральности и диаксонии, более свойственной уже трехслойным животным обширной группы трохофорат.


^ Раздел Triploblastica (или трехслойные)


Развитие между двумя известными нам зародышевыми листками еще и мезодермы, удобной для размещения в ней изолированных здесь от среды органов, а также образования в ней внутренних жидкостных сред, берущих на себя функции гидроскелета и транспорта растворенных веществ.


Подраздел Schyzocelidae


С разными степенями оформления только одной первичной полости.

Группа из одного разнообразного типа Plathodes (Plathelminthes). Это первые билатеральные животные только с островковой полостью тела.

^ Класс Turbellaria - плоских реснитчатых червей.

Подкласс Archophora (или отряд Policladida) имеют сложную реснитчатую личинку и разветвленный слепой кишечник, а мезодерму, развивающуюся из особых бластомеров.

Отряд Acoela - бескишечных турбелярий. Личинок у них вовсе нет. По фон Граффу и В.Н. Беклемишеву, это (как и последующие отряды) - все неотенические личинки каких-то кишечнополостных. Мезодерма развивается из частей энто- и эктодермы. Питание фагоцитарное с водорослевым симбиозом. Их эволюционные производные - отряды Tricladida и Rabdocoela (по форме ветвления кишечника). Рыхлость внешних покровов, обилие производимой слизи, появление органов выделения, внутреннего травматического оплодотворения гермафродитов и мощное развитие ортогональной нервной системы, однако, еще без ганглиев и с органами чувств. Свободно живущие, в том числе и наземные формы. Возникновение сожительства с крупными животными, паразитов и сверхпаразитов.

^ Класс Trematoda (Digenea). Во взрослом состоянии не имеют реснитчатого покрова, но личинки реснитчаты и подвижны. Проникают в мантийную полость и тело брюхоногих моллюсков, проходят через два партеногенетических умножения потомков и выходят церкариями с мощными мускульными движетелями, способствующими внедрению в тела рыб, а через них - и в рыбоядных птиц или прямо в прибрежных хищников, а иногда и внутрь копытных и людей, где оформляются в виде взрослого червя (мариты), похожего на турбеллярий, но с особыми адаптациями к жизни внутри тел других животных.

^ Класс Monogenea. Выступают как мелкая добыча рыб. Цепляются за жабры и превращаются в эктопаразитов. Становятся экто- и эндопаразитами амфибий, которые их переносят из водоема в водоем.

^ Классы Cestodaria и Cestoda (или ленточных червей). Поедаются окончательным хозяином как жертвы или чаще вместе с ними. В кишечнике окончательного хозяина противостоят пищеварительным сокам, приживаются и в нем всасывают через свои покровы переработанную им пищу. Испытывают глубокий катагенез с редукцией собственного кишечника, зато развивая мощные органы прикрепления и размножения. Далее происходит полимеризация половых желез и соответственное разделение тела на членики, которые, выделяясь, способны даже к самостоятельным целенаправленным движениям. Однако в цепи члеников остаются общие выделительная и нервная системы. Поли- и монозоичные концепции толкования строения этих червей. У Cestoda развивается смена хозяев на трофической цепи с личиночным размножением в промежуточных хозяевах. Окончательные хозяева часто оказываются уже не водными обитателями. Все это прослеживается в ряду отрядов: Gyrocotylidea, Amphilinidea, Caryophillidea, Pseudophyllidea. В последнем отряде отдельные семейства Ligulidae, Diphyllobothriidae. Во всем этом ряду прослеживаются ступени, ведущие из воды до человека, которые необходимо самостоятельно выделить по материалам учебников.

Отряд Cyclophyllidea. Почти целиком наземные. Личинка превращается в пузырчатую финну со множеством зачатков взрослых червей. Образуется при поедании соответствующей пищи в телах мышей и копытных, а в теле хищников - во взрослых ленточных стойких паразитов. Эхинококозы и другие заболевания животных и человека. Эволюционный ряд в семействах Hymenolepidae и Cyclophyllidae.

Тип Schisocelida. Обретают сплошную жидкостную первичную полость тела, теряя реснитчатое вооружение и плотные внешние покровы. Морские реликтовые формы.

^ Тип Cephalorhyncha. Головной конец с острыми шипами, направленными назад, цепляясь или подтягивает тело мощной продольной мускулатурой.

Класс Priapulida. Нервная система в виде околоротового нервного кольца и брюшного тяжа, что напоминает кольчатых червей.

^ Класс Kinorhyncha подобны приапулидам, но отличаются нарастанием члеников в онтогенезе.

Класс Gordiacea в развитии под водой напоминают предыдущие классы, вбуравливаются в тело насекомых, развиваясь в нитевидную форму с редукцией кишечника, возвращаясь в воду с насекомыми и размножаясь там.

Два близких типа: Acanthocephala и Rotifera. Первые - паразиты морских животных, вторые - мельчайшие массовые обитатели пресных вод, сохраняющие специализированный для фильтрации воды реснитчатый покров. Очень быстрый онтогенез на основе эутелии. Цикломорфоз. Своеобразная колониальность.

^ Тип Nemathelminthes (круглые черви) - вначале слегка уплощенные, далее типично круглые черви.

Класс Gastrotricha. Реснички сохраняются только на брюшной стороне. В онтогенезе раннее проявление протоаксона, чешуйчатый покров и клейкие железы на конце тела.

^ Класс Nematoda. Дробление клеток с самого начала билатеральное. Покровы очень плотные, устойчивые к агрессивным веществам, под ними синцитиальная гиподерма. Особые органы выделения.

Подкласс Adenophorea. Исходные формы в море, нуждаются в кислороде.

Отряд Ephromadarida. Сапрофаги, проникающие в почву.

Отряд Enoplida. Почвенные охотники за другими нематодами. Проникают в живых дождевых червей, но трупояды. Трихины - в трофических цепях с трупоедением. Личинки покоятся в мышцах, опасны для человека. Власоглавы, проникая внутрь, пьют кровь, опасны для человека.

Семейство Mermitidae. Развиваются внутри насекомых в нитевидных личинок без кишечника. Выходят из насекомых для завершения развития и откладки яиц.

^ Класс Secernenta. Массовые почвенные сапрофаги, связанные с бактериями.

Отряд Rabditida. Со скоплениями бактерий на выделениях слизи идут вглубь на 8 метров. На одно, два поколения могут проникать в животных и человека - Rabdites donbas. Семейство Oxyuridaе. Острицы в заднем отделе кишечника и меры борьбы с ними. Семейство Filaridae. Нитчатки в ногах жертв, циркулируют в системе «водоем - циклоп - человек». Wuchereria - живут в капиллярах и лимфатической системе человека, предаются комарами.

Отряд Ascaridida. При попадании в человека для окончания развития должны пройти через кислородную среду легких, сходную с эволюционно былой средой.

Теоретико-практическая концепция дегельминтализации организмов и территорий К.И. Скрябина. Фитогельминты корневых систем, лиственных пазух и галлов. Биометоды борьбы с ними.

^ Тип Nemertini, связанные с Polycladida, в том числе по характеру личинок. Концепция А.И. Ливанова о связи с кольчатыми червями. Наличие, однако, кровеносной система схизоцельного типа. Рекордная регенерация и знаменитые работы К.Н. Давыдова. Гигантские обитатели моря и отчасти пресных вод. Использование ходов дождевых червей как местообитания для освоения суши.


Подраздел Coelomata


Функции целома и разные способы его образования.


^ Надгруппа Trochophorata - целомата, имеющие долгоплавающую личинку - трохофору. Особенности дробления клеток в яйцах и ранняя их детерминация. Опыты А. Лилли. Отражение в онтогенезе ранних стадий филогенеза. Последовательное развитие у свободной трохофоры разных типов и порядков симметрии. Появление двух осей тела и становление плагиаксонии. Экологическое значение появления амфигенеза.


Группа олигомерных трохофорат, имеющих только ларвальное тело

^ Тип Echiurida. Нерасчлененность целома. Половой симбиоз, детерминация пола.

Тип Sipunculida. Особая трохофора - пелагосфера и следы возможной связи с моллюсками. Изгибание кишечника и другие приспособления к седентарному образу жизни, в частности, обилие и разнообразие форменных элементов крови.

^ Тип Mollusca. Особенности трохофорной личинки. Ранняя закладка раковины и радулы (гетерохрония) и мантийной полости. Формирование малочисленных целомов и быстрая почти полная их редукция.

Подтип Amphineura. Примитивные черты, включая лестничность нервной системы.

^ Класс Poliplacophora. Метамерность жабр и даже чешуй раковины, пронизанных органами чувств. Комплекс адаптаций к жизни в прибойной зоне.

Подтип Conchifera. Класс Monoplacophora. Внешняя целостность при четкой 5-6-членистости внутренних систем.

Класс Gastropoda. Особенности трохофор. Формирование внутренностного мешка, расположенного на спине и перпендикулярного протаксону. Явление торсии и деторсии вокруг дейтоаксона. Развитие спиральной симметрии и связанной с ней диссимметрии.

Подклассы Prozobranchia и Opistobranchia и подкласс Pulmonata.

Специфика органов дыхания и закладка целомических мешков.

Класс Bivalvia. Раздвоение тяжелой раковины-защитницы. Мощное развитие и бифункцинальность жабр. Особенности личинки-парусника.

^ Класс Scaphopoda. Образование сплошной трубчатой раковины и ловчих щупалец.

Класс Cephalopoda. Развитие, погружение в тело и редукция раковины при развитии щупалец, плавников и мощных органов чувств, связанных с необычайной олигомеризацией нервной системы. Специфичность полового процесса и заботы о потомстве. Нектонные и бентосные отряды, а также ископаемые формы.


Группа Articulata (членистых)

Тело удлиненное с плотноватыми покровами, разделенными на цилиндрические членики, которые могут нарастать, образуя в дополнение к малочлениковому ларвальному телу еще и длинное - постларвальное. Вся организация определяется расположением целомических мешков.

^ Тип Annelida (кольчатые черви)

В соответствии с анализом А.Г. Шарова, видимо, надклассовая группа Proannelida из двух классов.

Класс Spinterida с широким телом и лопастевидными параподиями, а также с особым «хоботом», начинающимся на спине, которым они собирают детрит, накапливающийся на верхней стороне губок. Имеются ископаемые формы из раннего кембрия.

^ Класс Myzostomida имеют очень подвижных трохофор, а имаго похожи на спинтерид (но без «хобота»). Имаго обитают как паразиты в чашечках морских лилий.

Класс Archiannelida. Кольчатые черви обычного вида, но очень мелкие, имеющие только олигомерное тело и лестничную нервную систему. Половые продукты выводятся из целомов через разрывы стенок. Заметная часть относимых сюда червей с помощью вставочного роста или анаморфоза образуют перед тельсоном членики постларвального тела.

^ Класс Polychaeta Все представители имеют ларвальное и постларвальное тело. Развитие, начиная с трохофоры, определяется разрастанием соприкасающихся целомических мешков. Нервная система все более олигомеризуется.

Подкласс Sedentaria. Семейство Arenicola состоит из подвижных роющих форм. Семейства Serpulidae, Sabellidae и особенно Chiatopteridae специализированы как седентарные формы, строящие минеральные трубки-домики.

Подкласс Errantia. Семейство Syllidae, сожители губок с клонированием на боках дочерних тел, малоподижны. Семейства Nereidae, Philidocidae и Tomocteridae с неполовозрелыми формами на дне, а зрелыми, возникающими путем клонирования, - в пелагиали. Семейство Aphroditidae - короткие, бегающие на параподиях и покрытые щитками формы, приближающиеся по облику к членистоногим.

Подтип Clitellata - с помощью особого пояска способны к наружно-внутреннему оплодотворению.

^ Класс Oligochaeta. Отряд Archioligochaeta.

Отряд пресноводных Naidomorpha. Семейство Enchytreidae. Способны жить и в воде, и на суше.

Отряд Lumbricomorpha (Opisthopora) Главным образом на суше, преимущественно в почве. Вводятся в культуру.

^ Класс Hirudinea. Приспособления к запасанию крови, вызывающие перестройку многих органов и слияние целомических мешков со сменой функций.

Подкласс Archihirudinea. Сохранение щетинок и реликтовый ареал.

Подкласс Euhirudinea. Кровососы и хищники, в том числе и на влажной суше. Есть представители, имеющие слепой кишечник. Некоторые в тропиках обитают на растениях.


Группа членистоногих животных, соответствующая типу членистоногие в классическом понимании

Отличаются плотными покровами и связанным с этим разрушением стенок целомических мешков и образованием миксоцеля и открытой кровеносной системы. Все это обусловливает возникновение новых систем выделения и дыхания при усложнении нервной системы и органов чувств.

^ Тип Arthropoda (в узком смысле), или Myxocelata

Последствия образования плотного хитинового внешнего скелета: изменения в эпителии, стенках целома и в других тканях и системах органов, особенно выделительных, дыхательных и кровенесущих, а также в органах чувств. Преобладание процессов олигомеризации, в том числе нервной системы. Независимое появление и эволюция в пределах трех направлений.

(1) Эволюционное направление, включающее в современной фауне только подтип жабродышащие (Branchiata) с разнообразным сегментарным составом, сттроением и биологией.

Класс ракообразные (Crustacea). Проявления анаболии в эволюции онтогенеза, отражающие картину филогенеза (Ф. Мюллер). Характер тагмозиса и варианты цефализации. Развитие эмбрионизации, сложного поведения.

Группа подклассов Entomostraca (преобладание отсутствия ног на брюшке). Подкласс Cephalocarida. Вторые антенны еще не выходят в предротовое положение, т.е. остаются на месте ног. Своеобразие экологической ниши. Подкласс Branchipoda, отряд Anostraca. Червеобразность тела и параподиообразность ног. Две последовательные головные тагмы. Особенность местообитаний. Отряд Philopoda: Подотряд Notostraca. Необычайная многоногость и слитный карапакс. Эфемеры малых водоемов. Подотряд Conchostraca - ракушковые рачки-фильтраторы. Имеют свободных науплиусов. Весенние эфемеры. Подотряд Cladocera. Специализация ножек для фильтрации в планктоне, перемещение вторых антенн уже в предротовое положение. Полная эмбрионизация начальных этапов онтогенеза и вынашивание яиц под паранотальными выростами. Почти исключительно в пресных водах.

Подкласс Maxillopoda. Исходно пресноводные и морские планктонты. Отряд Mystacocarida. Подотряд Harpacticida. Ползающие морские псаммобионты, гомономная сегментация и малочлениковость головы. Отряд Copepoda. Планктонты пресных вод и морей. Некоторые переходят к эктопаразитизму на рыбах (Lernaeocera). Отряд Branchiura - специализированные эктопаразиты. Отряд Cirripedia: подотряд Toracica. Долго плавающие науплиусы; имаго, прикрепляющиеся к скалам (и к китам) головой и при этом сооружающие вокруг себя известковую концентрическую раковину. Создают приуроченные к определенной глубине цепи морских фильтраторов. Подотряд Rhizocephala. Взрослые самки демонстрируют предельный по сути внутренний паразитизм на крабах. Отряд Ascothoracida. Эктопаразиты кораллов, имеют необычные формы тел.

Подкласс высших ракообразных Malacostraca. Отличаются сохранением ног на всем брюшке, сильно продвинуты олигомеризация головогруди и развитие печени.

Группа самых примитивных в этом подклассе надотрядов. Надотряд Syncarida – с самым полным расчленением тела в пределах рассматриваемого подкласса, особенно у членов псаммона Bathynellacea, но также и в отряде Anaspidacea - крупных обитателей моховых болот о. Тасмании. Надотряд Phyllocarida: отряд Leptostraca с небывалыми во всем классе не с одной, а с двумя парами одновременно функционирующих выделительных желез, как следом метамерии аннелидного тела. Надотряд Hoplacarida: отряд Stomatopoda. Роющие норы поверхностные раки-богомолы с необычайно адаптированной к планктированию личинкой зоеа.

Два наиболее продвинутых надотряда. Надотряд Peracarida с обособленной от груди головой (подобно насекомым). При этом личинки, вследствие полной эмбрионизации развития в свободной форме отсутствуют. Отряд Tanaidacea - клешненосные ослики - обитатели трубчатых ходов в инбентосе. Своебразие поведения. Отряд Cumacea -своеобразно организованные раки - фильтраторы, часто зарывающиеся для этого в грунт.

Отряд разноногие, или бокоплавов (Amphipoda), с хорошо развитыми параноталиями, с массой видов моря, пресных вод (особенно в оз. Байкале), некоторые способны выходить на сушу.

Отряд равноногие (Isopoda) - гомономно-метамерные раки. Выход их из воды и при сложном семейном поведении заселение пустынь. Семейство Cryptoniscidae в море переходят к эктопаразитизму, в том числе на китах.

Надотряд Eucarida - настоящие высшие раки с очень малой эмбрионизацией, но с очень сильной олигомеризацией в головогруди. Отряд Euphausiacea - наименее олигомеризованные, но крупностайные обитатели пелагиали, прокормители китов.

Отряд десятиногие - Decapoda (крупные раки и крабы). Подотряд Natantia - разнообразные, возможно конвергирующие, плавающие креветки. Подотряд Anomura (неполнохвостые) раков-отшельников и крабообразных форм, некоторые из которых выходят на берег. Подотряд Macrura крупных лангустов и омаров, в том числе совершающих групповые сезонные миграции. Подотряд Branchiura крабов с подогнутым под головогрудь брюшком, среди них - способные временно выходить на сушу с особым поведенческим приемом дыхания через воду. Есть формы, совершающие дальние сезонные миграции в горные поясы максимального выпадения осадков.

(2) Эволюционное направление членистоногих из подтипов Trilobitomorpha и Chelicerata и классов (возможно подтипа) Tardigrada, Pentastomida

Класс тихоходки (Tardigrada). По А.Г. Шарову, этот и следующий классы – наиболее вероятные прямые эволюционные потомки прааннелид. Неожиданно энтероцельная закладка у них целомических мешков олигомерного тела. Способность к глубокому анабиозу.

^ Класс Pentastomida. Олигомерные личинки очень сходны со взрослыми Tardigrada. Имаго - сильно дегенерирующие паразиты, особенно змей.

Подтип Trilobitomorpha.

Класс Trilobita - существовали с раннего кембрия до конца пермского периода, главным образом бентонты, но были и планктонты. Стернитов не имели, но у них был анаморфоз и сильная олигомеризация головы и в меньшей степени – туловищного и хвостового отделов. Членистые ноги - двухветвистые и трехфункциональные.

Особый класс Pantopoda. Большая часть внутренних органов размещается в ногах. Система жизненных форм по Шимкевичу.

Первая группа подтипа Chelicerata, включающая только отряд акариформисных клещей Acariformes. Это, по А.А. Захваткину, - измельчавшие потомки трилобитов. Особенно типичны представители семейства Endostigmatidae - без стернитов, с анаморфозом у предимагинальных бегающих нимф. Роль хетотаксии в понимании происхождения. Надсемейство Tarsonemidea - cапрофаги и хищники подстилок и почв. Надсемейство Tetranychoidea - обитатели подстилок, переходящие на растения и живущие под коллективно строящимися паутиновыми пологами. Надсемейство Tetrapodidea - четырехногие галлообразователи и надсемейство Phytoptipalpidea - шестиногие клещи. Дезэмбрионизация и неотения при жизни в растительных тканях. Надсемейство Trombidiidea - cапрофаги подстилки, использующие форезию с кровососанием. Передача лихорадок, в том числе человека. Надсемейство Hydrochnellidea - постоянные кровососы насекомых, в том числе водных. Надсемейство Halaridae - поедатели морских макрофитов. Акароидный тип тагмозиса в этом и прилежащих подсемействах.

Подотряд Sarcoptiformes. Надсемейство Tyroglyphoidea - сапрофаги, в том числе в зерне, распространяющиеся в виде покоящихся гипопусов из нор грызунов. Надсемейство Sarcoptoidea - чесоточные клещи. Надсемейство Analgesoidea – перьевые и надсемейство Listrophoroidea - волосяные клещи.

Серия семейств Oribatei, известные с девона и насыщающие нынешние подстилки и почвы. Воздействуют на мицелий грибов, обладают подвижными (как крылья насекомых) параноталиями, прямо на теле влагу.

Вторая группа отрядов подтипа Chelicerata, вероятно, связанная непосредственно с трилобитами и близкая к акриформисным хелицертам, но объединяющая более крупные формы.

Отряд Palpigradi - тело из трех тагм, последняя в виде хвоста. Во второй тагме первые членики свободные. Питаются, высасывая мелкие яйца педобионтов.

Отряд Pseudoscorpiones – тело разделено на два отдела – головогрудь и брюшко. Педипальпы в виде клешней. Пучки трахей, сложное поведение и забота о потомстве, форезия.

Отряд Soliphugae - крупные хищники, хелицеры в виде щипцов. Два членика мезосомы свободные.

Отряд сенокосцы (Opiliones) - слитность головогруди, расчлененность брушка, яйцеклад и особые автотомирующиеся ноги. Специализированные хищники.

Отряд Opilioacarina - измельчавшие до размеров, обычных для клещей, сенокосцы.

Третья группа классов и отрядов подтипа Chelicerata - потомки триллобитов с тенденцией увеличения размеров тела. Хорошо обособенные два отдела тела – головогрудь и брюшко, последнее с хорошо выраженной сегментированностью.

^ Класс ракоскорпионы (Gigantostraca). Ископаемые обитатели и крупные хищники дельт рек. Класс Xiphosura. Известны с силура. Более олигомеризованные, чем Gigantostraca, с четким анаморфозом. Олигомеризация кровеносной и особенно нервной системы с образованием двух необычных дополнительных боковых нервных стволов. Выход на сушу для яйцекладки.

^ Класс паукообразные (Arachnida). Дыхание с помощью легких и(или) трахей. Появление своеобразной выделительной системы – энтодермальных мальпигиевых сосудов

Отряд Scorpiones. Предки отряда обитали в море. Сходны с ракоскорпионами. Ныне обитатели теплых, нередко сухих районов, формирование в яйце амниона.

Группа отрядов Pedipalpides. Как и трилобиты, не имеют стернитов.

Отряды ^ Uropygi, Tartarides, Amblypygi, Recunieli.

Отряд Aranei - пауки. Разделение тела только на две тагмы, причем только во второй и только у примитивных форм сохраняются следы расчленения в виде редуцированных брюшных конечностей, таких как погруженные жабры, превратившиеся в своеобразные легкие. Наличие других рудиментов брюшных конечностей – паутинных бородавок. Подотряд Liphistiomorphae - членистобрюхих пауков. Подотряд Mygalomorphae - тело нерасчлененное, но с некоторыми остатками брюшных конечностей; крупные пауки - птицеяды. Подотряд Araneomorpha, включает одно семейство с четырьмя легкими, а остальные - с двумя. Экологический ряд от пауков, не строящих паутины и бегающих по открытым поверхностям (Licosidae), до семейства Araneidae - кругопрядов.

Поток эволюции мелких аранеоморф.

Отряд паразитиформисных клещей (Parasitiformes). Обнаружение А.Б. Ланге у них отсутствия шестиногих нимф, а следовательно, и анаморфоза (как и у пауков). Надсемейство Uropodidae с особыми гипопусами на слизистых стебельках, в основном хищники. Надсемейство Gamasoidea. Семейство Gamasidae - массовые бегающие подстилочные и почвенные хищники с кинжаловидными хелицерами. Семейство Laeptidae - обитатели детрита нор грызунов со средствами предохранения от счесывания и раздавливания; кровососут часто и понемногу; передают заболевания внутри одного вида грызунов. Семейство Dermanyssidae - пастбищные кровососы, способные передавать возбудителей от одного вида к другому

Надсемейство Ixodoidae - наиболее специализированных подстерегающих кровососов. Семейство Argasidae - подстерегают жертв в островках тени, способны голодать годами и насасывать очень много крови, передают возбудителей возвратных тифов. Семейство Ixodidae - таежные клещи, подстерегающие жертв на осветленных участках, в том числе на тропах; прикрепляются надолго с помощью якореобразного гипостома; только после этого у них начинают развиваться слюнные железы; передают животным и людям различные энцефалиты. Учение Е.Н. Павловского о связи очагов заболеваний с особыми биоценозами, способными обеспечивать все стадии клещей пропитанием. Учение о очаговости трансмиссивных заболеваний Е.Н. Павловского, А.П. Петрищевой и Л.А. Зильбера.


(3) Эволюционное направление членистоногих, объединяющее трахейнодышащих из типов Protracheata и Tracheata

Тип Protracheata, или Malacopoda

В рамках концепций А.Г. Шарова могут считаться прямыми потомками прааннелид с анаморфозом, вошедшими в градоцен Tracheata. Начальный этап цефализации и появление коготков на мягких ногах. У рода Peripatopsis переход зародыша к внутриутробному развитию. Способ ловли добычи в подстилках влажных лесов.

^ Тип Tracheata

Группа классов Myriapoda и Entognatha

Н а д к л а с с M y r i a p o d a

Четко выделяется только одна тагма - головная при обилии гомономных члеников и ног.

Группа классов примитивных многоножек Progoneata с половым отверстием впереди. Самцы расставляют в полостях почвы сперматофоры. Из яйца выходит лишь шестиногая личинка, развивающаяся с анаморфозом.

^ Классы Symphyla и Pauropoda. Неинтегрированная трахейная система и наличие почек накопления.

Класс Diplopoda. Слияние тергитов двух соседних члеников. Плотные покровы, отпугивающие и ядовитые железы. В семействе Polixenidae признаки общественной жизни в гниющей древесине.

^ Класс Opistogoneata. Половые отверстия сзади. Сильная олигомеризация головы с включением дополнительного членика хватательных максилопод. Подкласс Anamorpha. Имеют анаморфоз. Отряды живущих поверхностно Lithobiomorpha и Scutigeromorpha. Подкласс Epimorpha. Анаморфоз только в яйце. Отряд Scolopendromorpha - на поверхности почвы. Отряд Geophilomorpha - тонкие, длинные бесцветные, подземные формы.

^ Класс Entognatha (энтогнатные или скрыточелюстные насекомые) - с ротовыми частями, не выступающими из ротовой полости. Эмбриогенез (как у многоножек) с полным дроблением.

Отряд ^ Protura - слепые без усиков, роль которых выполняет первая пара ног. Проявления анаморфоза в постэмбриональном развитии.

Отряд Diplura - на брюшке грифельки - остатки многих ног.

Отряд ^ Collembola (ногохвостки) - на брюшке остается только одна последняя пара ног, образующая прыгательную вилку. Имеется трубочка для моментального насасывания воды. Подотряд Arthropleona с расчлененным брюшком. Семейства Hypogastruridae, Isotomidae и Entomobriidae. Подотряд Symphypleonа с олигомеризацией в брюшке. В отличии от других, живут не в почвах, а на растениях.

^ Класс Insecta (настоящие насекомые). Эмбриогенез с поверхностным или дискоидальным дроблением и последующим погружением эмбриона вглубь яйца.

Подкласс Apterygota – исходно бескрылые, присутствуют только паранотальные выросты, участвующие в планировании.

Подкласс Pterygota. Вероятнее всего, имеют собственные корни в глубине градоцена трахеат. Крылья закладываются в онтогенезе как увеличенные паранотальные выросты, что характерно для Paleoptera и у насекомых с неполным метаморфозом (Hemimetabola). Проблема происхождения Holometabola, имеющих червеобразную личинку и куколку, и возможные ее решения (концепции Уигглсуорта, Берлезе, Ежикова и Новака).


^ Надгруппа вторичноротые - Deuterostomia

Ротовое отверстие прорывается у многих заново, характерна энтероцельная закладка целома. Скелет, когда он развивается, имеет в значительной степени мезодермальное происхождение. У всех имеется трехсегментная свободно плавающая личинка, более или менее похожая на олигомерных животных.


Группа типов со следами трохофорности развития, приближающихся в эволюции к хордовым и противопоставляемых особому типу иглокожих

^ Тип Tentaculata

Имеют ротовые щупальца, часто на щупальценосце (лофофоре), в них заходит целом. Обычно сюда относят три класса (возможно самостоятельных типов). Мы, вслед за К.В. Беклемишевым, относим сюда еще один, до него относимый к первичнополостным. Классы Kamptozoa, Phoronida, Brachiopoda и Bryozoa имеют личинок с реснитчатыми поясками и султаном. В ходе развития проявляется плагиаксония и зарастание первичного рта сзади наперед, что может трактоваться как «первичноротость». У Kamptozoa по бокам кишечника формируются мезодермальные полоски, но без полости в них (К.В. Беклемишев называет их доцеломическими). У остальных три пары целомических мешков формируются как боковые впячивания кишечной полости. У Phoronida есть и признаки телобластического способа закладки целома. У личинок на брюшной стороне формируется отросток, которым они садятся на дно (триаксония). Своеобразие взрослых форм во всех классах. Проявления колониальности у Bryozoa и Kamptozoa.

Тип Chaetognatha

Сокращенный онтогенез и прогрессивные черты в строении имаго как нектонтов пелагиали.

^ Тип Pogonophora

Черты сходства с аннелидами при господствующей трехчленистости. Закладка в эмбриогенезе кишечного тракта и последующая его редукция. Спинно-брюшная закрытая кровеносная система, проникающая в щупальца, обычно используемые для фильтрации. Класс Frenulata - соответствует выше данному описанию. Класс Afrenulata - не имеют мощного лофофора, есть особый орган туловища – трофосома, где живут симбиотические серобактерии, продукты жизнедеятельности которых поступают прямо в кровь. Тяготеют к гидротермам больших глубин, не исключается самостоятельность его происхождения.

^ Тип Hemichordata

Трехчленистость личинки - торнарии и взрослого животного. Заглатывается грунт, вода из которого отжимается через жаберные щели в начале третьего сегмента. Целом первого сегмента раздувается, обеспечивая проход в грунте. В нем имеется поддерживающая его маленькая хорда. Нервный ствол закладывается трубчато, как у позвоночных. Класс Enteropneusta - см. общую характеристику. Класс Pterobranchia - короткие подвижные формы, образующие колонии, в том числе и плавающие.


Группа типов, включающая единственный тип иглокожих

2905664666107569.html
2905772297910979.html
2905899237823877.html
2905974375784014.html
2906142011346900.html